Фізіологія кори головного мозку

Вищим відділом ЦНС є кора великого мозку (кора великих півкуль). Вона забезпечує досконалу організацію поведінки тварин на основі вроджених і набутих в онтогенезі функцій.

У корі головного мозку виділяють: давню, стару і нову кору. Давня і стара кора об'єднуються з деякими прилеглими ядрами і утворюють лімбічну систему. Товщина нової кори - 3 мм, включає багато звивин, площа нової кори 2500 см 2 , 3 види структур кори головного мозку: нервові клітини, відростки нервових клітин, нейроглії.

У складі кори головного мозку - різні за будовою нейрони - зірчасті, великі і малі пірамідні, веретеноподібні, корзинчаті і інші.

У функціональному відношенні все нейрони поділяються на:

1. аферентні (зірчасті клітини) - до них йдуть імпульси від специфічних шляхів і виникають специфічні відчуття. Вони передають імпульси до Інтернейрони і еферентних нейронів. Група полісенсорних нейронів - отримує імпульси від асоціативних ядер зорових горбів;

2. еферентні нейрони (великі пірамідні клітини) - імпульси від них йдуть на периферію і забезпечують певний вид діяльності;

3. вставні нейрони (малі пірамідні, веретеноподібні і інші). Вставні нейрони можуть бути збудливими і гальмівними (великі і малі корзинчаті нейрони, нейрони з кистеобразное аксонами, канделяброобразние нейрони).

Функції відростків нервових клітин:

1. забезпечують зв'язок в межах кори головного мозку між вище і нижчого клітинами;

2. забезпечують зв'язок в межах однієї півкулі кори головного мозку;

3. комісуральні - виходять з кори головного мозку, проходять через коміссуру і йдуть в кору головного мозку протилежної півкулі;

4. виходять з кори головного мозку і йдуть в низхідному напрямку, утворюючи пірамідні і екстрапірамідні шляхи.

Вищим відділом ЦНС є кора великих півкуль, її площа складає 2200 см2.

Кора великих півкуль має п'яти-, шестіслойних будова. Нейрони представлені сенсорними, моторними (клітинами Бетца), інтернейронамі (гальмівними і збудливими нейронами).

Кора півкуль побудована по Колончатий принципом. Колонки - функціональні одиниці кори, діляться на микромодули, які мають однорідні нейрони.

За визначенням І. П. Павлова, кора великих півкуль - головний розпорядник і розподільник функцій організму.

Основні функції кори великих півкуль:

1) інтеграція (мислення, свідомість, мова);

2) забезпечення зв'язку організму із зовнішнім середовищем, пристосування його до її змін;

3) уточнення взаємодії між організмом і системами всередині організму;

4) координація рухів (можливість здійснювати довільні руху, робити мимовільні рухи більш точними, здійснювати рухові завдання).

Ці функції забезпечуються корригирующими, що запускають, інтегративними механізмами.

І. П. Павлов, створюючи вчення про аналізатори, виділяв три відділи: периферичний (рецепторний), провідникової (трьох-нейронний шлях передачі імпульсу з рецепторів), мозковий (певні області кори великих півкуль, де відбувається переробка нервового імпульсу, який набуває нової якості). Мозковий відділ складається з ядер аналізатора і розсіяних елементів.

Відповідно до сучасних уявлень про локалізацію функцій при проходженні імпульсу в корі головного мозку виникають три типи поля.

1. Первинна проекційна зона лежить в області центрального відділу ядер-аналізаторів, де вперше з'явився електричний відповідь (викликаний потенціал), порушення в області центральних ядер ведуть до порушення відчуттів.

2. Вторинна зона лежить в оточенні ядра, не пов'язана з рецепторами, по Інтернейрони нейронам імпульс йде з первинної проекційної зони. Тут встановлюється взаємозв'язок між явищами і їх якостями, порушення ведуть до порушення сприйняття (узагальнених відображень).

3. Третинна (асоціативна) зона має мультисенсорні нейрони. Інформація перероблена до значимої. Система здатна до пластичної перебудові, тривалому зберіганню слідів сенсорного дії. При порушенні страждають форма абстрактного відображення дійсності, мова, цілеспрямовану поведінку.

Спільна робота великих півкуль і їх асиметрія.

Для спільної роботи півкуль є морфологічні передумови. Мозолисте тіло здійснює горизонтальну зв'язок з підкірковими утвореннями і ретикулярною формацією стовбура мозку. Таким чином здійснюється содружественная робота півкуль і реципрокная іннервація при спільній роботі.

Функціональна асиметрія. У лівій півкулі домінують мовні, рухові, зорові і слухові функції. Розумовий тип нервової системи є лівопівкульних, а художній - правопівкульним.

Сенсорні зони - це функціональні зони кори головного мозку, які через висхідні нервові шляхи отримують сенсорну інформацію від більшості рецепторів тіла.

Первинні сенсорні і моторні зони займають менше 10% поверхні кори головного мозку і забезпечують найбільш прості сенсорні і рухові функції.

Асоціативні зони - це функціональні зони кори головного мозку. Вони пов'язують знову надходить сенсорну інформацію з отриманої раніше і що зберігається в блоках пам'яті, а також порівнюють між собою інформацію, що отримується від різних рецепторів. Сенсорні сигнали інтерпретуються, осмислюються і при необхідності використовуються для визначення найбільш придатних реакцій, які вибираються в асоціативної зоні і передаються в пов'язану з нею рухову зону. Таким чином, асоціативні зони беруть участь в процесах запам'ятовування, навчання і мислення, і результати їх діяльності складають те, що зазвичай називають інтелектом.

Окремі великі асоціативні області розташовані в корі поруч з соответствующімісенсорнимі зонами. Наприклад, зорова асоціативна зона розташована в потиличній зоненепосредственно попереду сенсорної зорової зони і здійснює описані вишеассоціатівние функції, пов'язані із зоровими відчуттями. Наприклад, звукова асоціативна зона аналізує звуки, розділяючи їх на категорії, а потім передає сигнали в більш спеціалізовані зони, такі як мовна асоціативна зона, де сприймається сенс почутих слів.

Рухові зони - це функціональні зони кори головного мозку, що посилають рухові імпульси до довільних м'язів по спадним шляхах, які починаються в білій речовині великих півкуль.

Взаємовідносини борозен і звивини з кістками і швами черепа у новонародженої дитини інші, ніж у дорослого. Основні борозни (центральна, латеральна) виражені добре, але гілки основних борозен і дрібні звивини позначені слабо. Надалі в процесі розвитку кори борозни стають глибшими, а звивини між ними рельєфніше. Співвідношення борозен, звивин і швів черепа, характерне для дорослої людини, встановлюється у дітей в 6-8 років.

Протягом перших місяців життя розвиток кори йде дуже швидкими темпами. Більшість нейронів набувають зрілу форму, інтенсивно відбуваються процеси мієлінізації нервових волокон, що дозволяють реагувати на зовнішні подразники більш диференційовано.

У процесі еволюції людини як біологічного виду, а також у процесі онтогенезу - індивідуального розвитку кожної людини - відбувається кортікалізаціі функцій, тобто включення кори головного мозку в регуляцію функцій нижележащих структур мозку. Це дозволяє організувати більш досконалу, що враховує індивідуальний досвід, збережений у пам'яті, регуляцію функцій організму. Надалі, у міру автоматизації тієї чи іншої реакції, виконання її знову передається підкірковим структурам з формуванням автоматичного реагування.

Різні коркові зони дозрівають нерівномірно. Найбільш рано дозріває соматосенсорная і рухова кора, дещо пізніше - зорова і слухова. Особливо інтенсивним протягом першого півріччя життя є розвиток зорової кори, що тягне за собою розвиток інших зон мозку та їх інтеграцію. Дозрівання сенсорних і моторних зон в основному закінчується до 3 років. Значно пізніше дозріває асоціативна кора: до 7 років формуються її основні зв'язки, а остаточна диференціювання, формування нейронних ансамблів і зв`язків з іншими відділами мозку відбуваються до підліткового віку. Найбільш пізно (ближче до 9 років) дозрівають лобні області кори. Поступовість дозрівання структур кори великих півкуль визначає вікові особливості вищих нервових функцій і поведінкових реакцій дітей різних вікових груп.

Загальна площа кори головного мозку людини близько 2200 см2, число нейронів кори перевищує 10 млрд. У складі кори маються пірамідні, зірчасті, веретеноподібні нейрони.

Пірамідні нейрони мають різну величину, аксон пірамідного нейрона, як правило, проходить через білу речовину в інші зони кори або в інші мозкові структури.

Зірчасті клітини мають короткі добре гілкуються дендрити і короткий аксон, що забезпечує зв'язки нейронів в межах самої кори головного мозку.

Веретеноподібні нейрони забезпечують вертикальні або горизонтальні взаємозв'язку нейронів різних шарів кори.

Кора головного мозку має переважно шестіслойних будову (рис. 11.10).

Рис. 11.10. Будова кори головного мозку

Шар I - верхній молекулярний, представлений в основному ветвлениями висхідних дендритів пірамідних нейронів, серед яких розташовані рідкісні горизонтальні клітини і клітини-зерна, сюди ж приходять волокна неспецифічних ядер таламуса, що регулюють через дендрити цього шару рівень збудливості кори головного мозку.

Шар II - зовнішній зернистий, складається з зірчастих клітин, що визначають тривалість циркулювання збудження в корі головного мозку, тобто мають відношення до пам'яті.

Шар III - зовнішній пірамідний, формується з пірамідних клітин малої величини і разом з II шаром забезпечує Корко-коркові зв'язку різних звивин мозку.

Шар IV - внутрішній зернистий, містить переважно зірчасті клітини. Тут закінчуються специфічні таламокортікальние шляху, тобто шляху, що починаються від рецепторів аналізаторів.

Шар V - внутрішній пірамідний (гангліозний), шар великих пірамід, які є вихідними нейронами, аксони їх йдуть в стовбур мозку і спинний мозок. У руховій зоні в цьому шарі знаходяться гігантські пірамідні клітини, відкриті Бецом (клітини Беца).

Шар VI - шар поліморфних клітин, більшість нейронів цього шару утворюють кортико-таламические шляху.

Розподіл нейронів по шарах в різних областях кори дозволило виділити в мозку людини 53 цитоархитектонических поля (поля Бродмана), які вдосконалюються в міру розвитку кори головного мозку. У людини і вищих ссавців розрізняють, поряд з первинними, вторинні і третинні коркові поля, що забезпечують асоціацію функцій даного аналізатора з функціями інших аналізаторів.

Особливістю коркових полів є екранний принцип їх функціонування, що полягає в тому, що рецептор проектує свій сигнал не так на один нейрон кори, а на поле нейронів, яке утворюється їх зв'язками. У результаті сигнал фокусується не крапка в точку, а на безлічі різноманітних нейронів, що забезпечує його повний аналіз і можливість передачі в інші зацікавлені структури. Так, одне волокно, що приходить в зорову область кори, може активувати зону розміром 0,1 мм. Це означає, що один аксон розподіляє свою дію на більш ніж 5000 нейронів.

Функції окремих зон нової кори визначаються особливостями її структурної організації, зв'язками з іншими структурами мозку, участю в сприйнятті, зберіганні та відтворенні інформації при організації та реалізації поведінки, регуляції функцій сенсорних систем, внутрішніх органів.

Структурний відмінність ділянок кори головного мозку пов'язане з різницею їхніх функцій. У корі головного мозку виділяють сенсорні, моторні і асоціативні області (рис. 11.11).

Рис. 11.11. Цітоархітектоніческі поля Бродмана

Коркові кінці аналізаторів мають свою топографію - локальне розташування в певних ділянках кори головного мозку. Вони називаються сенсорними областями кори головного мозку. Коркові кінці аналізаторів різних сенсорних систем перекриваються. Крім цього, у кожній сенсорній системі кори маються полісенсорній нейрони, які реагують не тільки на "свій" адекватний стимул, але й на сигнали інших сенсорних систем. Ці механізми лежать в основі формування полімодальних зв'язків, що забезпечують сочетанную реакцію на різні подразники.

Шкірна рецептірующая система, таламокортікальние шляху проектуються на задню центральну звивину. Тут мається суворе соматотопическую поділ. На верхні відділи цієї звивини проектуються рецептивні поля шкіри нижніх кінцівок, на середні - тулуба, на нижні відділи - руки, голови.

На задню центральну звивину в основному проектується больова і температурна чутливість. У корі тім'яної частки (поля 5 і 7, див. Рис. 11.11), де також закінчуються провідні шляхи чутливості, здійснюється більш складний аналіз: локалізація роздратування, дискримінація, стереогіоз. При пошкодженнях кори особливо сильно порушуються функції дистальних відділів кінцівок, особливо рук.

Зорова система знаходиться в потиличній частці мозку: поля 17, 18, 19. Центральний зоровий шлях закінчується в поле 17; він інформує про наявність та інтенсивності зорового сигналу. У полях 18 і 19 аналізуються колір, форма, розміри, якість предметів. Поразка поля 19 кори головного мозку призводить до того, що хворий бачить, але не впізнає предмет (зорова агнозія, при цьому втрачається також колірна пам'ять).

Слухова система проектується в поперечних скроневих звивинах (звивини Гешля), в глибині задніх відділів латеральної (Сільвієвій) борозни (поля 41, 42, 52). Саме тут закінчуються аксони задніх горбів Четверохолміе і латеральних колінчастих тіл.

Нюхова система проектується в області переднього кінця гіппокампальних звивини (поле 34). Кора цій області має не шести-, а тришарове будову. При подразненні відзначаються нюхові галюцинації, пошкодження її веде до аносмія (втрати нюху).

Смакова система проектується в гіппокампальних звивині по сусідству з нюхової областю кори (поле 43).

У передній центральній звивині розташовані зони, подразнення яких викликає рух, вони представлені по соматотопическую типу, але зовсім інакше: у верхніх відділах звивини - нижні кінцівки, в нижніх - верхні. Це моторні області кори головного мозку.

Спереду від передньої центральної звивини лежать премоторні поля 6 і 8. Вони організовують не ізольовані, а комплексні, координовані, стереотипні рухи. Ці поля також забезпечують регуляцію тонусу гладкої мускулатури, пластичний тонус м'язів через підкіркові структури.

У реалізації моторних функцій беруть участь також друга лобова звивина, потилична, верхнетеменная області.

Рухова область кори як ніяка інша має велику кількість зв'язків з іншими аналізаторами, чим, мабуть, і зумовлена наявність в пий значного числа полісенсорних нейронів.

Всі сенсорні проекційні зони і моторні області кори займають менше 20% поверхні кори головного мозку. Решта - це асоціативні області. Кожна асоціативна область кори пов'язана потужними зв'язками з кількома проекційними областями. У асоціативних областях відбувається інтеграція разномодальних інформації, що дозволяє здійснювати усвідомлення надходить інформації та складні поведінкові акти. Асоціативні області мозку у людини найбільш виражені в лобової, тім'яної і скроневій.

Кожна проекційна область кори оточена асоціативними областями. Нейрони цих областей здатні до сприйняття разномодальних інформації, володіють великими здібностями до навчання. Полісенсорній нейронів асоціативної області кори забезпечує їх участь в об'єднанні, що надходить, забезпеченні взаємодії сенсорних і моторних областей кори.

Так, в тім'яній асоціативної області кори формуються суб'єктивні уявлення про навколишній простір, про нашому тілі. Це стає можливим завдяки зіставленню соматосенсорной, пропріоцептивної і зорової інформації. Лобові асоціативні поля мають зв'язку з лимбичним відділом мозку і беруть участь в організації програм дії при реалізації складних поведінкових актів з урахуванням їх емоційного забарвлення.

Першою і найбільш характерною рисою асоціативних областей кори є здатність їх нейронів сприймати разномодальную інформацію, причому сюди надходить не первинна, а вже оброблена інформація з виділенням біологічної значущості сигналу. Це дозволяє формувати програму цілеспрямованої поведінкового акту.

Друга особливість асоціативної області кори полягає в здатності до пластичних перебудовам в залежності від значимості надходить.

Третя особливість асоціативної області кори виявляється у тривалому зберіганні слідів сенсорних впливів. Руйнування асоціативної області призводить до виражених порушень навчання, пам'яті.

Розподіл функцій по областях мозку не є абсолютним. Встановлено, що практично всі області мозку мають полісенсорній нейрони, які певною мірою можуть брати на себе функцію пошкоджених модальноспсціфічсскіх нейронів. Це дозволяє компенсувати пошкодження структур мозку в ті періоди дитинства, коли пошкоджена функція ще не закріплена жорстко в структурі нервової тканини.

Важливою особливістю кори головного мозку є її здатність тривало зберігати сліди збудження. Це властивість надає корі виняткове значення в механізмах асоціативної переробки та зберігання інформації, накопичення знань.

Архітектоніка кори - це загальний план будови кори. Загальна поверхня кори півкуль дорослої людини 2000 - 2500 см , причому 70% її заховані в глибині борозен. Товщина кори 2 - 4,5 мм. Йервові клітини і волокна, які утворюють кору, розташовані в 7 шарів:

• 1-й шар- молекулярний - найбільш поверхневий. У цьому шарі мало нервових клітин, вони дрібні. Шар утворений сплетінням нервових волокон. Завдяки цьому шару відбуваються внутрішньо- і міжпівкулеві зв'язки між різними частинами кори.
• 2-й шар- зовнішній зернистий. Складається з дрібних клітин у вигляді зернин і пірамід. Шар бідний на мієлінові волокна. Нейрони цього шару називаються вставними або інтернейронами. Ці нейрони забезпечують переробку інформації і її проведення до структур молекулярного шару на нижчі кіркові шари.
• 3-й шар- пірамідний, утворений середніми і великими пірамідними клітинами, з великою кількістю дендритів.
• 4-й шар- внутрішній зернистий, складається з дрібних зернистих клітин різної форми. Гранулярні нейрони, які розташовані у цьому шарі, здійснюють переробку і передачу інформації із закінчень аферентних волокон, які йдуть до кори і розгалужуються в межах I шару на пірамідні нейрони III і V шарів.
• 5-й шар- гангліозний - складається з великих пірамідних клітин. У передній центральній закрутці він містить ще "клітини Беца",аксони яких дають початок низхідним пірамідним шляхам, що проходять через стовбур головного мозку у спинний мозок і зв'язують кору півкуль з периферією. Аксони III і V шарів забезпечують різні види внутрішньо-кіркових, міжкіркових і кірково-підкіркових зв'язків. В цих шарах є також інтернейрони різних розмірів і форми, які забезпечують вибіркові внутрішньо-кіркові взаємодії між нейронами різних типів. Це необхідно для:
  • - передачі інформації між вхідними в кору аферентними волокнами і пірамідними нейронами;
  • - обміну інформацією між нейронами, які розташовані в різних кіркових шарах;
  • - обміну інформацією між нейронами, які розташовані в різних звивинах, частках і півкулях;
  • - зберігання і відтворення інформації (пам'ять).
• 6-й шар- поліморфний - складається з клітин трикутної і веретеноподібної форми і належать до білої речовини мозку.
• 7-й шар- складається з веретеноподібних нейронів, має багато волокон. Між нервовими клітинами всіх шарів виникають як постійні, так і тимчасові зв'язки.

Під корою міститься біла речовина півкуль мозку, в складі якої розрізняють асоціативні, комісуральні та проекційні волокна.

Асоціативні волокна зв'язують між собою окремі ділянки однієї півкулі. Короткі асоціативні волокна зв'язують між собою окремі закрутки і близькі поля, а довгі - закрутки різних часток у межах однієї півкулі.

Асоціативні поля беруть участь в інтеграції сенсорної інформації та забезпеченні зв'язків між чутливими й руховими зонами кори.

Асоціативні шляхи утворюються інтернейронами і їх волокнами. До асоціативних відносять також зв'язки, які утворюються між ядрами однієї половини стовбура мозку, проміжного мозку і базальними ядрами відповідної півкулі. У спинному мозку асоціативні нейрони забезпечують міжсегментарні зв'язки.

Комісуральні волокна зв'язують симетричні частини обох півкуль, більша частина проходить через мозолисте тіло.

Проекційні волокна виходять за межі півкуль, по них здійснюється двобічний зв'язок кори з відділами центральної нервової системи, що лежать нижче.

Проекційні шляхи можуть бути низхідними та висхідними.

Висхідні (сенсорні, чутливі або аферентні) проекційні шляхи проводять нервові імпульси від екстеро-, пропріо- і інтерорецепторів (чутливих нервових закінчень у шкірі, органів опорно-рухової системи, внутрішній органів), а також від органів чуття до головного мозку.

Крім кори головного мозку, сенсорна інформація може поступати і в інші відділи нервової системи, а саме, в мозочок, середній мозок, ретикулярну формацію.

Низхідні (еферентні) проекційні шляхи проводять нервові імпульси від кори великих півкуль до базальних і стовбурових ядер головного мозку, а потім до рухових ядер спинного мозку і стовбуру мозку. Вони передають інформацію, пов'язану з програмованим рухом організму в конкретних ситуаціях, тому є руховими провідними шляхами.

У товщі білої речовини півкуль є порожнини - бічні шлуночки, які протоками сполучаються з третім мозковим шлуночком.

У людини відомі випадки народження дітей, у яких немає кори великого мозку. Це - аненцефали. Вони живуть лише кілька днів. Все, що набувається організмом протягом індивідуального життя зв'язане з функцією великого мозку. З функцією кори великого мозку зв'язана вища нервова діяльність. Взаємодія організму із зовнішнім середовищем, його поведінка в навколишньому світі зв'язані з півкулями великого мозку.

Окремі ділянки кори мають різне функціональне значення. Разом з підкірковими центрами, стовбуром мозку і спинним мозком великий мозок об'єднує окремі частини організму в єдине ціле, здійснює нервову регуляцію всіх органів (рис. 55, 56).

У кору великого мозку надходять доцентрові імпульси від рецепторів. Кожному рецепторному апарату відповідає в корі ділянка, яку І.П Павлов назвав кірковим ядром аналізатора. Ділянка кори, де розташовані кіркові ядра аналізаторів, названі сенсорними зонами кори великого мозку.

Ядерна зона рухового аналізатора (сомато-сенсорна зона), куди надходять збудження від рецепторів суглобів, скелетних м'язів і сухожилок, розташована в передню- і задньоцентральних ділянках кори. У межах передньої центральної закрутки найвище розміщені центри для м'язів нижньої кінцівки, нижче - для м'язів тулуба, потім верхньої кінцівки і, нарешті, центри м'язів голови. Ураження цієї зони призводить до паралічу протилежної половини тіла.

Рис. 55. Зовнішня будова головного мозку (за дорлінг кіндерслі, 2003)

Передцентральна звивина (gyrus precentralis) і прицентральна часіка (lobulus paracentralis) лобової частки становлять руховий центр кори і є аналізатором кінестезичних імпульсів, які надходять від посмугованих м'язів, суглобів, сухожилків. Тут замикаються рухові умовні рефлекси. У верхній ділянці перед центральної звивини розташовані клітинні групи, що належать до м'язів нижніх кінцівок, нижче - верхніх кінцівок, ще нижче - неврони, пов'язані з іннервацією м'язів голови. Оскільки нервові шляхи перехрещуються, праві рухові центри кори пов'язані з мускулатурою лівої сторони тіла і навпаки.

У задній частині середньої лобової звивини міститься центр узгодженого руху голови й очей (окоруховий, блоковий, відвідний і додатковий нерви).

Рис. 56. Кіркові поля (за Дорлінг Кіндерслі, 2003)

У задньому відділі нижньої лобової звивини розміщена зона Брока - руховий центр мови, який разом із центром Верніке забезпечують здатність людини читати, писати, чути, вимовляти і розуміти мову.

Ушкодження різних полів кори лобової частки може призвести: до підвищення агресивності й послаблення реакції страху; зростання пасивно-захисних умовних рефлексів; порушення харчових і захисних умовних рефлексів.

У таких людей спостерігається втрата ініціативи, апатія, порушення абстрактного мислення, нездатність до творчого мислення, розгальмування нижчих емоцій і потягів, розлади мовлення і понятійного мислення.

У задній частині лобової звивини розташований центр письма, ураження якого призводить до порушення навичок письма під контролем зору.

У лівій (у лівшів у правій) нижній тім'яній часточці розташований центр, який координує цілеспрямовані рухи. Він функціонує за типом тимчасових зв'язків, які виникають протягом індивідуального життя, тобто умовних рефлексів. У разі ушкодження цього центру елементи довільних рухів зберігаються, але порушуються цілеспрямовані дії (апраксія).

У верхній тім'яній частці (задньоцентральна звивина) розміщений кірковий центр аналізаторів чутливості (больової, температурної, дотикової), або сомато-сенсорна кора. Ураження кори у цій частині призводить до часткової або повної анестезії (втрата чутливості).

Ураження кори в ділянці верхньої тім'яної частки призводить до зниження больової чутливості і порушення стереогноза - впізнавання предметів на дотик без допомоги зору.

У нижній тім'яній частині розташований центр праксії, який регулює здатність здійснювати координаційні рухи, які складають основу робочих процесів і потребують спеціального навчання.

У кутовій звивині тім'яної частки розташований зоровий центр мови. Його ураження призводить до неможливості розуміння письма (алексія).

Тім'яна ділянка - це апарат вищої інтегративної діяльності мозку людини, вона безпосередньо стосується процесів біологічної і соціальної адаптації, є фізіологічною основою вищих психічних функцій.

Локалізація статичного аналізатора (центр збереження рівноваги і положення тіла в просторі) - кора верхньої та середньої скроневих звивин. Ушкодження цього центру призводить до атаксії (розладу координації рухів).

Зона шкірного аналізатора, зв'язаного з температурою, больовою і тактильною чутливістю займає задньоцентральну ділянку. Центри чутливості нижчих частин тіла розміщені у верхніх частинах тіла - у нижніх її ділянках.

Найбільшу площу займає кіркове представництво рецепторів кисті рук, голосового аналізатора і обличчя, найменшу - тулуба, стегна і гомілки.

Ядерна зона зорового аналізатора розташована на внутрішній поверхні потиличної ділянки, в зоні шпорної борозни. Ураження цього центру призводить до сліпоти. При порушеннях у сусідніх із шпорною борозною частин кори в ділянці потиличного полюса на медіальній і латеральній поверхнях частки може спостерігатися втрата зорової пам'яті, здатності орієнтації у незнайомій обстановці, порушення функції, пов'язаної із бінокулярним зором (здатності за допомогою зору оцінювати форму предметів, відстань до них тощо).

У корі верхньої скроневої звивини розташована частина слухового аналізатора, а поблизу від бокової борозни - ядерна зона смакового аналізатора. Двостороннє ураження до повної кіркової глухоти.

Нюхова зона розміщена на внутрішній поверхні скроневих ділянок кори. В ділянці середньої і нижньої скроневих звивин розташоване кіркове представництво вестибулярного аналізатора. Ураження цієї ділянки призводить до порушення рівноваги під час стояння і зниження чутливості.

Із сенсорними зонами взаємодіє моторна зона кори великого мозку. Ядерні зони аналізаторів - це ділянки кори, в яких закінчується основна маса провідних шляхів аналізаторів. За межами ядерних зон розташовані розсіяні елементи, куди надходять імпульси від тих же рецепторів, що і в ядро аналізатора.

Центр мови міститься у лівій півкулі. Розрізняють 2 центри мови: руховий (зона Брока), який міститься у нижній частині лобової ділянки і слуховий (зона Верніке), який знаходиться у скроневій ділянці, під заднім кінцем сільвієвої борозни. Центри мови є лише у людини. Мовлення, мислення, почуття і вправні рухи контролюються нейронами, які розміщені в лобовій ділянці головного мозку. Розпізнавання тонів і звуків відбувається в скроневій ділянці. Ця ділянка також бере участь у запам'ятовуванні інформації. Різноманітні сенсорні відчуття, такі як біль, температура усвідомлюються та інтерпретуються в тім'яній ділянці. Потилична ділянка фіксує та інтерпретує зорові образи.

Фізіологія півкуль головного мозку і мозочка.

Безмозжечкові тварини Лючиані (1893 р. ) – 3 стадії порушення рухів.

1. Стадія роздратування (травма)

2. Стадія випадіння функцій

3. Стадія компенсації (деякого відновлення функцій).

Симптоми після видалення мозочка.

Атонія (дистонія) – порушення регуляції м’язового тонусу

Астенія – швидка втомлюваність

Астазія – немає злитого тетан і ч ного скорочення м’ язів (тремор)

Атаксія – недостатня координація рухів

Дееквілібрація – порушення рівноваги

Дисметрія – надмірність або недостатність амплітуди цілеспрямованих рухів

Асинергия – порушення діяльності м'язів – синергістів

Адіадохокинез – неможливість швидко виконувати чергуючи протилежні по напряму рухи

Дизартрія – розлад артикуляції

Основна функція – координуюча.

Кірково-ядерні зони мозочка і їх функції. Мозочок розділяють на флокуло-нодулярну частинку і дві півкулі. Ці структури покриті трьома шарами клітин кори мозочка. Під нею знаходиться біла речовина, в глибині якої лежать ядра мозочка: кулясте, покриття, коркоподібне , зубчате. Враховуючи нервові зв'язки і загальну функцію, виділяють кірково-ядерні зони мозочка: 1) медіальна флокуло-нодулярна зона спільно з ядром шатра забезпечує координацію рухів, підтримку рівноваги; 2) проміжна зона спільно із зубчатим і коркоподібним ядрами забезпечує співставлення рухів; 3) латеральна зона спільно із зубчатим ядром бере участь у формуванні рухових програм, зіставленні їх з програмою базальних гангліїв.

Головна функція мозочка полягає в уточненні роботи інших рухових центрів, узгодженні цілеспрямованих рухів і регуляції тонусу м'язів. Для цього мозочок взаємодіє зі всіма рівнями регуляції рухових функцій.

Базальні ядра кори великих півкуль.

Хвостате ядро і шкаралупа (смугасте тіло).

1. Гальмує палл і дум (бліда куля)

2. Впливає на умовно-рефлекторну діяльність

3. Регулює вегетативні функції.

При стимуляції (імплантація електродів):

1. Дезорієнтація, хаотична рухова активність

2. Пригнічення інтелектуальної і мовної діяльності

3. Зниження пам'яті.

Сіра речовина поверхні великих півкуль має товщину близько 3 мм і утворена понад 50 мільярдами нервових клітин.

Кора великих півкуль має шість рядів: молекулярний, зовнішній зернистий, пірамідний, внутрішній зернистий, гангліонарний і шар поліморфних клітин.

Молекулярний шар розміщений безпосередньо під м'якою мозковою оболонкою. Він утворений переважно веретеноподібними клітками і є найбіднішим на клітинні елементи. Зовнішній зернистий шар утворений дрібними клітинами, що мають округлу, полігональну, зірчасту і пірамідну форми. Пірамідний шар має найбільшу товщину. Його утворюють клітини пірамідної форми, розміри яких поступово ростуть в напрямі від поверхні кори вглиб сірої речовини. Аксони великих пірамідних нейроцит і в формують ми є л і ну нервові волокна, які йдуть в білу речовину. Внутрішній зернистий шар утворений дрібними нейроцитами зірчастої форми. Гангліонарний шар кори містить гігантські пірамідні нейрони, які вперше були описані київським морфологом В.О. Бецом і з того часу носять його ім'я. Аксони клітин Беца йдуть до моторних ядер головного і спинного мозку. Шар поліморфних клітин утворений нейроцитами різноманітної, переважно веретеноподібної, форми.

Клітинні шари мають певну функціональну спеціалізацію в межах кори великого мозку. З молекулярним і поліморфноклітинним шарами пов'язана переважно асоціативна функція, зернисті шари утворені чутливими, а пірамідний і гангліонарний – руховими нейронами. В різних полях кори окремі клітинні шари можуть мати більший або більш малий розвиток. Зокрема, в прецентральній закрутці, яка є моторним центром кори, добре розвинуті пірамідний, гангліонарний і поліморфноклітинний шари і більш слабо – зовнішній і внутрішній зернистий. В чутливих полях, де закінчуються висхідні ведучі шляхи від органів нюху, слуху і зору, максимального розвитку досягають зернисті шари, тоді як пірамідних клітин тут мало.

1. Корегуючий вплив на діяльність стовбурових утворень.

2. Орієнтовно – дослідницька реакція.

3. Регуляція вегетативних і моторних реакцій, що є зовнішніми проявами аферентн и х станів (через гип о таламус ).

4. Харчова і статева поведінка.

5. Вплив на ВНД, пам'ять і сенсорне сприйняття.

1. Порушення раніше вироблених диференц іювальних умовних рефлексів.

2. Утруднює вироблення нових умовних рефлексів.

3. Стає дуже складною переробка сигнальних значень умовних подразників.

Переляк, страх, агресія, що супроводиться вираженими моторними, вегетативними і голосовими компонентами.

1. Г і персексуальн і сть . Припиняється після кастрації або руйнування вентромедиального гіпоталамуса.

2. Порушення взаємостосунків в зграї (групі), уникнення родичів, ватажки стають підлеглими.

Частина старої кори головного мозку на медіальній стінці нижніх рогів бічних шлуночків.

1. Організація орієнтовного рефлексу

3. Регуляція вегетативних функцій

4. Регуляція мотивацій і емоцій

5. Управління довільними рухами

6. Механізм пам'яті і навчання

7. Форми поведінки, пов'язані з активним гальмуванням.

1. Стає складно виробляти ланцюгові умовні рефлекси; умовні рефлекси на якийсь час; складні диференціювальні умовні рефлекси.

2. Переробка раніше вироблених систем умовних зв'язків стає неможливою (стереотипна поведінка).

Ймовірно, гіппокамп бере участь в реєстрації нової інформації, порівнює інформацію, що знов поступає, з вже наявними слідами; виявляє сигнали, що підлягають запам'ятовуванню і забезпечує умови для формування довготривалої пам'яті.

Навики і знання, придбані до пошкодження г і ппокампа , залишаються збереженими. Будь-яка нова інформація не запам'ятовується ( антероградна амнезія) і виявляється ретроградна амнезія, при якій об'єм короткочасної пам'яті може залишатися нормальним, переходу в довготривалу не буде.

Таким чином, страждає загальний характер пам'яті – можливість переходу короткочасної пам'яті в довготривалу.

При пошкодженні г і ппокампа домінантного (лівої півкулі у правш ів ) – гірше запам'ятовується словесний матеріал.

При пошкодженні правого г і ппокампа – гірше запам'ятовуються особи, поєднання ліній.

Лімбічна система (вісцеральний мозок).

Термін введений П. Мак – Лейном в 1952 р.

Лімбічна система є комплексом структур:

1. Амігдалоїдна ділянка

2. Нюхова система

5. Поясна звивина

7. Переднє ядро гіпоталамуса

9. Енторіальна кора

Всі структури цього комплексу філогенетично , ембріологічно і морфологічно пов’язані з великою лімбічною часткою Брока .

Лімбічна система є субстратом для прояву самих загальних станів організму:

На початковому етапі розвитку хребетних структур лімбічної системи забезпечували всі найважливіші реакції організму:

Ці реакції формувалися на основі першого дистантного відчуття – нюх. Тому нюх виступив як організатор безлічі цілісних функцій організму, об'єднавши і морфологічну основу їх – структуру кінцевого, проміжного і середнього відділів головного мозку.

1. Забезпечує формування самих загальних функцій організму, які реалізуються через зв'язані приватні реакції.

2. Є центром інтеграції вегетативних і соматичних компонентів емоційних і мотиваційних станів, сну, орієнтовно-дослідницької активності.

3. Відбувається взаємодія екстероцептивних і інтероцептивних дій (вегетативні реакції).

4. Взаємозв'язки в лімбічній системі обумовлюють можливість значного посилення емоцій, її тривалість і нерідко перехід емоції в застійний патологічний стан (поясна звивина – істинно рецептивна зона переживання емоцій).

5. Збудження з лімбічної системи на нову кору (лобові частки) забезпечує цілеспрямовану діяльність. Без участі нової кори емоція виходить неповноціною , вона втрачає своє біологічне значення і виступає як помилкова.

6. Забезпечує організацію оборонного, пищедобывательного і статевої поведінки.

7. Впливає на процеси запам'ятовування ( г і ппокамп ).

8. Тісно пов'язана з механізмами сну.

9. Центри комунікації тварин (їх голосові прояви), чітко сформовані з їх поведінкою по відношенню до своїх родичів.

Адаптація до умов існування, що постійно змінюються, пов'язана з необхідністю підтримки гомеостазу. Важливе місце серед таких гомеостатичних механізмів займає гематоенцефалічний бар'єр (ГЕБ), що виконує регуляторну і захисну функції.

ГЕБ об'єднує сукупність фізіологічних механізмів і відповідних анатомічних утворень в ЦНС, що беруть участь в регулюванні складу цереброспинальної рідини (ЦСР).

ЦСР (ліквор, спинномозкова рідина) – прозора безбарвна рідина, що заповнює порожнини шлуночків мозку, субарахноїдальний простір головного мозку і спинномозковий канал, периваскулярні і перицеллюлярні простори в тканині мозку. Виконує живильні функції, визначає величину внутрішньомозкового тиску. Склад ЦСР формуються в процесі обміну речовин між мозком, кров'ю і тканинною рідиною, включаючи всі компоненти тканини мозку. В ЦСР міститься ряд біологічно активних з'єднань: гормони гіпофіза і гіпоталамуса, ГАМК, АХ, норадреналін , дофамін , серотонін, продукту їх метаболізму.

Уявлення про ГЕБ:

1) проникнення речовин в мозок здійснюється головним чином не через лікворні шляхи, а через кровоносну систему на рівні капіляр - нервова клітка;

2) ГЕБ є більшою мірою не анатомічним, а функціональним поняттям, знаходиться під регулюючим впливом нервової і гуморальної систем;

3) Провідним управляючим чинником є рівень діяльності і метаболізму нервової тканини.

Найважливіший компонент морфологічного субстрату ГЕБ – стінка капіляра мозку.

Існують два механізми проникнення речовин в клітки мозку:

1) через ЦСЖ, що служить проміжною ланкою між кров'ю і нервовою або гліальною кліткою ( лікворний шлях, живильна функція)

2) через стінку капіляра ( гематогенный шлях).

У дорослого організму основним шляхом руху речовини в нервові клітки є гематогенн и й . Рівень і регуляція фізіологічної проникності клітинної стінки обумовлюють динаміку надходження в нервові клітини фізіологічно активних речовин.

Регуляція функцій ГЕБ здійснюється вищими відділами ЦНС і гуморальними чинниками (значна роль в нейрогуморальній регуляції відводиться гіпоталамо-гіпофізарній системі).

Фізіологія людини : В 4-х томах. Т.1. Пер. з англ . / Під ред . Р. Шмидта і Р. Тевса . – М.: Мир, 1985. – С. 220-264.