Діяльність кори півкуль великого мозку
Важливу роль у регуляції діяльності внутрішніх органів відіграють нервові утворення, що входять до складу лімбічної системи, або вісцерального мозку: гіпокамп (морський коник), поясна звивина, мигдалеподібні ядра. Лімбічна система бере участь у формуванні емоцій і таких поведінкових реакцій, у здійсненні яких трапляється яскраво виражений вегетативний компонент. Вплив вісцерального мозку на функції органів, що іннервуються вегетативною нервовою системою, здійснюється завдяки тісним зв'язкам її з гіпоталамусом. Руйнування мигдалеподібних ядер спричинює підвищення апетиту й ожиріння внаслідок збільшеного споживання їжі. Руйнування або подразнення гіпокампу впливає на слиновиділення, жування і ковтання.
Нейрони кори півкуль великого мозку, що беруть участь у регуляції функцій внутрішніх органів, вважаються кірковим представництвом інтероцептивних аналізаторів (див. розд. 5 - "Сенсорні системи").
У регуляції вегетативних функцій велике значення мають лобові частки кори півкуль великого мозку. Подразнення деяких ділянок цих часток кори спричинює зміну дихання, травлення, кровообігу і статевої діяльності, тому вважають, що в передніх відділах кори півкуль великого мозку містяться вищі центри вегетативної нервової системи.
Вплив кори головного мозку на велику кількість внутрішніх органів доведено в дослідах із впливом на людину гіпнотичного навіювання. Навіюванням можна спричинити почастішання або вповільнення серцевої діяльності, розширення або звуження судин, посилення виділення сечі нирками, виділення поту, зміну інтенсивності обміну речовин.
Відомі випадки, коли вплив кори півкуль великого мозку виявлявся настільки різко, що людина могла довільно спричиняти збільшення
ЧСС, підняття волосся і появу "гусячої шкіри", що зазвичай спостерігається внаслідок охолодження тіла, а також змінювати ширину зіниць, що залежить від тонусу непосмугованих м'язів райдужки.
Чимало центрів вегетативної нервової системи перебувають у стані спонтанної активності, унаслідок чого іннервовані ними органи постійно отримують збудливі або гальмівні імпульси. Походження цього тонусу здебільшого визначається тим, що сюди надходять нервові імпульси як від рецепторів внутрішніх органів, так і почасти від екстерорецепторів. Важливу роль відіграє також вплив на центри різноманітних факторів крові й спинномозкова рідина.
Величина тонічної імпульсації, що надходить вегетативними нервами на периферію до різних органів, коливається від 0,5 до 5 Гц.
Так, завдяки тонічному впливу симпатичних нервів непосмуговані м'язи кровоносних судин забезпечують деяке скорочення їхньої стінки - тонус судин.
У стані фізіологічного спокою в органах з подвійним контролем превалює вплив парасимпатичного нерва. Так, під впливом імпульсів, що надходять до серця блукаючим нервом, дещо знижується частота й сила серцевих скорочень.
Тонус вегетативних центрів має певне фізіологічне значення. Завдяки йому органи з однобічною іннервацією мають змогу регулювати протилежну спрямованість. Приміром, зниження частоти імпульсів забезпечує розширення артеріальних судин. Крім того, тонічна імпульсація сприяє більш плавній регуляції, а максимального ефекту вдається досягти за частоти імпульсів у межах 8-15 Гц.
У більшості органів, що іннервуються вегетативною нервовою системою, подразнення симпатичних і парасимпатичних волокон спричинює протилежний ефект:
- 1) значне подразнення блукаючого нерва зумовлює зменшення ритму і сили серцевих скорочень, а подразнення симпатичного нерва, навпаки, їх збільшує;
- 2) парасимпатичні впливи розширюють судини язика, слинних залоз, статевих органів, симпатичні - ці судини звужують;
- 3) парасимпатичні нерви звужують зіниці, симпатичні-розширюють;
- 4) парасимпатичні впливи звужують бронхи, симпатичні - розширюють;
- 5) блукаючий нерв стимулює роботу шлункових залоз, симпатичний - гальмує;
- 6) парасимпатичні нерви спричинюють розслаблення м'язів-замикачів сечового міхура й скорочення його м'язів, симпатичні - скорочують м'яз-замикач і розслаблюють м'язи тощо.
Ці факти дали змогу висунути гіпотезу про "антагонізм" симпатичного й парасимпатичного відділів вегетативної нервової системи. Відповідно до неї обидва відділи управляють функцією органа, діючи в протилежних напрямах (подібно до двох віжок) - антагоністично. У нормі за наявності в обох системах центрів, що управляють функцією органа, спостерігають "рівновагу" між ними. При переважанні тонусу однієї системи тонус іншої зменшується. Постійне підвищення тонусу симпатичного або парасимпатичного відділу призводить до появи різних розладів. Проводили експерименти з лікування "симпатикотонії" і "ваготонії хірургічним перерізуванням відповідних нервів. Однак подібні впливи не завжди давали стійкий ефект, а іноді й зумовлювали погіршення стану.
При регуляції функцій деяких органів між двома відділами вегетативної нервової системи спостерігають не лише антагонізм, а й синергізм. Підвищення тонусу одного з відділів неминуче зумовлює процеси, що приводять до підвищення тонусу іншого. Наприклад, секреція слини збуджується як симпатичними, так і парасимпатичними нервами (однак при цьому склад слини неоднаковий). Крім того, необхідно враховувати, що деякі органи й тканини не мають парасимпатичної іннервації, а забезпечуються лише волокнами симпатичної нервової системи.
Останнім часом установлено, що відношення двох відділів вегетативної нервової системи не можна сформулювати поняттями "антагонізм" або "синергізм". Кожна з систем виконує в організмі свою функцію.
Парасимпатичний відділ вегетативної нервової системи - це система поточної регуляції фізіологічних процесів, що забезпечує гомеостаз. На відміну від цього симпатичний відділ - система "захисту", мобілізації резервів, що необхідна для активної взаємодії організму із зовнішнім середовищем. Така мобілізація потребує генерал ізованого включення в реакцію багатьох органів і структур. Якомога краще цій умові відповідають структурні особливості симпатичного відділу: а) безперервне розташування нервових центрів у спинному мозку; б) ганглії симпатичного відділу (паравертебральні й превертебральні), що перебувають на великій відстані від органів і тканин, що іннервуються, мають великі можливості мультиплікації імпульсів. Усе це забезпечує генералізований вплив на велику кількість структур.
У такому разі дуже важливо, що генералізований вплив симпатичної нервової системи майже на всі структури організму підтримується ще й викидом у кров А із хромафінної тканини надниркової залози (див. розд. 2 - "Гормони мозкової речовини надниркових залоз"). Посутньо, цей відділ ендокринної системи є своєрідною еферентною частиною симпатичного рефлексу. Сюди підходять прегангліонарні волокна симпатичного нерва. І викид А стимулює медіатор АХ, що виділяється з них.
Симпатична нервова система виконує в організмі адаптаційно-трофічну функцію, регулюючи обмін речовин, трофіку і збудливість усіх органів і тканин тіла, забезпечує адаптацію організму до поточних умов діяльності. Активуючи діяльність інших відділів мозку, вона і з цього боку мобілізує захисні реакції організму: процеси терморегуляції, імунні реакції, механізми згортання крові. її збудження - неодмінна умова емоцій. Збудження симпатичної системи - це початкова ланка включення ланцюга гормональних реакцій, характерних для "стресу".
На відміну від парасимпатичного відділу, що забезпечує підтримку гомеостазу, при мобілізації організму симпатичною нервовою системою чимало параметрів гомеостазу нерідко змінюються. Його збудження зумовлює підвищення АТ, перерозподілу крові, викиду в кров великої кількості глюкози й жирних кислот, активації енергетичних процесів, пригнічення функцій травного тракту, сечоутворення. Завдання відновлення і збереження сталості внутрішнього середовища за будь-яких порушень і зрушень, спричинюваних збудженням симпатичного відділу, виконує парасимпатичний відділ. У цьому сенсі діяльність двох відділів може виявлятися іноді як антагонізм. Але це не означає, що функціями органів і тканин управляють лише антагоністичні впливи. Парасимпатичні нервові волокна в деяких випадках можуть як стимулювати, так і гальмувати функцію регульованих ними органів, забезпечуючи всі процеси поточної регуляції, необхідні для збереження гомеостазу.
Кора головного мозку складає найважливішу частину головного мозку, будучи матеріальним субстратом вищої нервової діяльності і головним регулятором всіх життєвих функцій організму. Кора здійснює аналіз і синтез надходять подразнень з внутрішнього середовища організму і з навколишнього зовнішнього середовища. Отже, з корою півкуль великого мозку пов'язані вищі форми відображення зовнішнього світу і свідома діяльність людини.
Формування кори - це одне з найпрогресивніших придбань в еволюції мозку хребетних. При розгляді кори півкуль великого мозку людини з філогенетичних позицій можна виділити давню, стару і нову кору. До давньої корі відносять невеликий ділянку, розташовану на вентральній поверхні лобової частки біля нюхової цибулини. До старої корі відносять гіпокамп, або амонію ріг, який розташовується в порожнині бічних шлуночків. Зсув старої кори у вказане місце відбулося в результаті значного розростання нової кори. Па частку нової кори у людини припадає 95% від всієї поверхні півкулі великого мозку.
У ембріона людини вже на п'ятому місяці внутрішньоутробного розвитку починається утворення борозен на корі півкуль великого мозку. Першою утворюється латеральна борозна, потім виникають центральна, тім'яно-потилична, шпорная і гіппокампальних борозни. З семи місяців процес появи борозен прискорюється, розвиваються вторинні борозни. До моменту народження дитини рельєф півкуль в основному формується. Після народження відзначається утворення третинних борозен, які визначають індивідуальні особливості рельєфу півкуль.
Товщина кори не скрізь однакова. У середньому вона становить 2-3 мм. Найбільшого розвитку вона досягає у верхніх частинах предцентральной і постцентральной звивин, а також у навколоцентральні часточці. На вершинах звивин кора зазвичай товще, ніж в глибині борозен. В цілому на частку кори припадає 44% від усього обсягу півкуль. Кількість нейроцитів в корі півкуль великого мозку в середньому становить 15 млрд. Однак за обсягом вони рівні лише 1: 27 від обсягу всієї кори, 26 частин припадає на частку гліальних елементів, які забезпечують опорну, захисну і трофічну функції по відношенню до нейроцитів.
Основоположником досліджень клітинного складу кори півкуль великого мозку, особливостей структури та розподілу нервових клітин (цитоархітектоніка кори) є В. А. Бец. Надалі в корі великого мозку Бродман виділив 52 поля, позначивши кожне з них певною цифрою. Така ж нумерація полів збережена в цітоархітектоніческі карті, складеній Інститутом мозку Росії, але в ній ряд полів підрозділяється на зони, позначені буквами латинського алфавіту (рис 3.23).
Нервові клітини розподіляються в різних частинах кори півкуль великого мозку неоднаково. У той же час було виявлено, що однорідні за своїм структурним особливостям нервові клітини групуються в окремі шари, число яких в зрілої корі варіює від п'яти до восьми. Значна частина півкуль великого мозку має шестіслойних тип будови кори. У деяких областях, наприклад в предцентральна звивині, зазвичай відбувається редукція четвертого шару, в потиличній частці він, навпаки, розщеплюється на три нових.
Самий зовнішній шар - молекулярна платівка - містить невелику кількість дрібних нервових клітин і складається переважно з густого сплетіння нервових волокон, що лежать паралельно поверхні звивин (рис. 3.24). Другий шар - зовнішня зерниста платівка - містить велику кількість дрібних, полігональних або круглих нервових клітин. Третій шар - зовнішня пірамідна платівка - складається з таких же дрібних клітин, як і другий шар. Четвертий шар називається внутрішньою зернистою платівкою.
Мал. 3.23. Карта цитоархітектоніки кори лівої півкулі великого мозку (за даними Інституту мозку Росії):
а - Верхньолатеральна поверхню; б - медіальна поверхня
Мал. 3.24. Шари кори півкуль кінцевого мозку:
а - малюнок з препарату; б - схема розташування клітин; 1 - молекулярна пластинка; 2 - зовнішня зерниста пластинка; 3 - зовнішня пірамідна пластинка; 4 - внутрішня зерниста пластинка; 5 - внутрішня пірамідна пластинка; 6 - поліморфний шар
П'ятий шар - шар великих пірамідних клітин, або гангліозний, - представлений внутрішньої пірамідної платівкою. Він містить, поряд з досить великими пірамідними клітинами, ще так звані гігантські пірамідні клітини Беца, що зустрічаються лише в певних ділянках кори - в предцентральна звивині (переважно у верхньому її відділі) і в навколоцентральні часточці півкулі. Пірамідні клітини своєю верхівкою звернені до поверхні мозку; підставою, від якого відходить аксон, - до білої речовини. П'ятий шар дає початок еферентних (низхідним) корково-спинномозговому і корково-ядерного трактах.
Останній шар, що лежить на кордоні білої речовини, - поліморфний, представлений мультиформної платівкою, - містить, як показує його назва, клітинні елементи найрізноманітнішої форми (трикутні, полігональні, овальні, веретеноподібні).
Три зовнішніх шару прийнято об'єднувати під назвою головної зовнішньої зони, три внутрішніх - під назвою головною внутрішньої зони. Функціональне значення пластинок визначається їх клітинним складом і міжнейрональні зв'язками. У молекулярній платівці закінчуються волокна з інших шарів кори і з протилежної півкулі. Існує думка, що нейрони молекулярної пластинки мають безпосереднє відношення до процесів пам'яті. Зовнішня зерниста і зовнішня пірамідна пластинки в основному містять асоціативні нейрони, що здійснюють внутрікорковие зв'язку. Вони забезпечують аналітичні розумові процеси. Ці пластинки филогенетически найбільш молоді, вони сильно розвинені в корі півкуль великого мозку у людини.
Внутрішня зерниста пластинка є головним аферентним шаром кори. На нейронах цієї платівки закінчуються проекційні нервові волокна, що йдуть від ядер таламуса і колінчастих тіл. Від пірамідних клітин внутрішньої пірамідної пластинки починаються еферентні проекційні волокна кори. Мультиформна платівка містить функціонально неоднорідні нейрони. Від них беруть початок асоціативні і комісуральні волокна.
В даний час отримані дані про структурно-функціонального взаємозв'язку клітин в різних шарах кори півкуль великого мозку. У зв'язку з цим введено поняття кіркових колонок, або модулів. Кожна коркова колонка являє собою вертикально орієнтований ряд нейронів, що проходить через всі шари кори. Модуль має власний вхід і вихід і призначений для обробки інформації, що надходить. Число нейронів в кіркових колонках має сталість і становить в більшості полів 110, тільки в зорових полях воно зростає до 300-500. Коркові колонки оточені радіально розташованими артеріолами і нервовими волокнами, тобто мають певні межі.
Поля кори півкуль великого мозку також характеризуються специфічністю міелоархітектоніка - розрізняють радіальні і тангенціальні нервові волокна кори. Радіальні волокна вступають в кору з білої речовини півкуль або, навпаки, направляються в нього з кори. Тангенціальні волокна розташовуються паралельно шарам кори і утворюють сплетення (смужки). Волокна, що проходять в смужках, з'єднують між собою нейрони сусідніх кіркових колонок. Число смужок у різних полях кори неоднаково. Особливо багато їх налічується в зорових полях кори. За особливостями міелоархітектоніка Фогг в корі півкуль великого мозку виділив понад 100 полів. Нарешті, істотні відмінності має розподіл глії в різних ділянках кори (гліоархітектоніка).
Роль кори головного мозку в системній організації діяльності організму
1. Структурно-функціональні особливості кори
2. Роль кортикальних колонок
3. Проекційні та асоціативні поля
4. Методи вивчення кори великих півкуль
Кора великих півкуль з’являється вперше у риб у вигляді нюхових клітин, але видалення їх суттєво не впливає на поведінку риб. В амфібій вже є нюхова кора. Півкулі з’являються лише у птахів, у них при видаленні півкуль помітно змінюється поведінка: самі не можуть злетіти, самі не можуть їсти, в’ють гнізда, але не реагують на крик пташенят, у них зникає материнський інстинкт. Повного розвитку кора досягає у ссавців. У них видалення кори викликає втрату материнського інстинкту (собаки можуть поїдати своїх щенят), тварини не обходять перепони, натикаються на предмети, не йдуть на клич господаря, не орієнтуються в просторі, у них зникає захисний інстинкт. Найбільшу площу займає кора у приматів – 2200 см 2 . В них найкраще розвинені борозни та звивини. Функції кори повністю забезпечують пристосування до життя та вищу психічну діяльність. Видалення великих півкуль призводить до втрати здатності до самостійного життя.
У людини кора великих півкуль забезпечує такі функції:
- Взаємодія організму з навколишнім середовищем.
- Регуляція діяльності внутрішніх органів.
- Регуляція обміну речовин та енергії.
- Вища нервова діяльність –мова, пам’ять, мислення, свідомість.
Кора головного мозку є вищим відділом ЦНС. Це сіра речовина товщиною 3-5 мм, вкриває півкулі головного мозку. Вона займає площу 22 м 2 , утворюючи багаточисельні складки. В складі кори до 10 9 -10 10 нейронів, які утворюють 6 шарів:
1. Молекулярний шар – має мало клітин, їх волокна утворюють поверхневе густе тангенціальне сплетіння з дендритами другого шару.
2. Зовнішній зернистий шар – пірамідні клітини середньої величини, волокна яких розташовані радіально.
3. Внутрішній зернистий шар – зірчасті клітини, волокна яких розташовані горизонтально.
4. Внутрішній пірамідний (гангліозний) шар – це гігантські пірамідні клітини Беца, які мають довгі дендрити, що тягнуться до молекулярного шару.
5. Поліморфний шар – це шар веретеноподібних клітин.
Зв’язок кори великих півкуль з підкорковими структурами здійснюється за допомогою аферентних і еферентних волокон. Аферентні волокна називаються кортикопетальними , вони несуть інформацію в кору. Основними з них є таламокортикальн волокна . Це прямі аферентні шляхи, які розгалужуються у внутрішньому зернистому шарі і не дають колатералей. Невелика частина волокон йде в молекулярний шар, утворюючи колатеральні еферентні волокна, які називаються кортикофугальними , вони несуть інформацію від кори до підкоркових структур. Ці волокна діляться на 3 групи:
1. Проекційні – прямі еферентні волокна, що утворюють провідні шляхи (кортикоспінальні, кортикоталамічні)
2. Асоціативні - волокна, що утворюють безліч колатералей та йдуть в різні підкоркові зони однойменної півкулі.
3. Комісуральні - волокна, що йдуть від кори в складі мозолистого тіла і з’єднують зони кори однієї півкулі з підкорковими зонами другої.
1, 2 шари кори великих півкуль забезпечують аналіз та синтез отриманої інформації, мають багато асоціативних волокон.
3, 4 шари кори великих півкуль одержують інформацію від усіх органів та частин тіла за рахунок кортикопетальних волокон.
5, 6 шари кори великих півкуль – це рухові нейрони, звідси починаються рухові шляхи, що включають кортикофугальні волокна.
В шарах клітини розміщуються перпендикулярно до поверхні кори, утворюючи ланцюги. Елементарні нервові ланцюги відповідають за переробку певної інформації. Такий функціональний принцип названо – кортикальні колонки. Це елементарна функціональна одиниця, в якій здійснюється локальна переробка інформації від рецепторів однієї модальності. Кожна колонка має діаметр 500-1000 мкм, в складі яких розміщується 5-6 нейронів. Пірамідні клітини орієнтовані вертикально, їх аксони утворюють зворотні колатералі, які забезпечують як процеси полегшення в межах мікромодуля, так і гальмування між мікромодулями. Аксони зірчастих клітин ідуть через інтернейрони горизонтально, тому вони, головним чином, забезпечують гальмівні процеси. Веретеноподібні клітини мають довгі аксони, які орієнтовані як горизонтально, так і вертикально. Вони формують кортико-таламічні шляхи.
Мікромодулі об’єднуються в макромодулі завдяки горизонтальним розгалуженням терміналей. В колонці можуть бути прості та складні нейрони. Поряд з цим, в корі існує система, яка зчитує елементарні процеси в колонках та об’єднує всю інформацію. Формування таких систем зумовлено внутрішньо-кортикальними зв’язками між окремими макромодулями. Збудження одного мікромодуля викликає гальмування сусідніх. Активація мікромодулів відбувається за рахунок горизонтальних волокон таламокортикальних шляхів.
За функціями поля кори великих півкуль неоднозначні. Вивчення ролі окремих зон кори методом подразнення стало основою для вчення про локалізацію функцій в корі великих півкуль. Пізніше І.П. Павлов методом видалення в поєднанні з методом умовних рефлексів, підтвердив локалізацію функцій в корі. Разом з тим, Лешлі та ін. вважали, що різні зони кори великих півкуль є еквіпотенціальними, тобто однаковими за функціями – так виникла теорія еквіпотенціальності. Така думка була помилковою, бо тільки у нижчих тварин кора не має спеціалізованих зон. Так Лешлі, зруйнувавши кору щурів, знайшов, що порушення навиків руху щурів по лабіринту не залежить від місця руйнування. Досліди на тваринах з використанням мікроелектродного методу показали, що зони кори неоднозначні за функціями. Проекційні поля, створені мономодальними нейронами, одержують інформацію від рецепторів через переключаючі ядра таламуса. Вони оцінюють вид подразнення. На їх долю припадає 14% кори. Це специфічні проекційні поля. Асоціативні поля (86%) знаходяться навколо проекційних полів. Це полімодальні нейрони, які одержують інформацію від асоціативних ядер таламуса. Вони оцінюють джерело подразнення, його властивості та відстань до нього. Серед асоціативних полів є вищі поля, які забезпечують психічну діяльність людини, а також є поля, що формують пам’ять, індивідуальний досвід, прогнозування, передбачення. Це орбіто-фронтальні поля та тім’яна кора. Ці поля співпадають з функціональними зонами, де знаходяться нервові центри.
Представництво всіх видів чутливості в задній центральній звивині.
Задня центральна звивина – поля по Бродману – 1, 2, 3 – корковий центр всіх видів шкірної та пропріоцептивної чутливості. Вона має такі особливості:
1. Проекція протилежної сторони тіла розміщена вниз головою.
2. Має місце соматотопічна організація для кожної частини тіла.
3. Поля шкірної чутливості неоднозначні за площею, так, проекційні поля для обличчя, губ, кистей рук займають найбільшу площу.
При подразненні цієї зони виникає відчуття оніміння, тиску, повзання мурашок. При руйнуванні її зникає чутливість на протилежній стороні – анестезія.
Проекція рухових центрів в передній центральній звивині.
Передня центральна звивина – поля по Бродману – 4, 6 – моторна зона. Вона забезпечує згинання, розгинання, пронацію, супінацію, ротацію. Вона також має соматотопічну організацію, але тут найбільшу площу займають мімічні м’язи обличчя, язик, кисті рук. При подразнення цієї зони виникає скорочення м’язів протилежної сторони тіла. При пошкодженні – розвиваються парези та паралічі. Парез – це обмеження довільних рухів. Параліч – це відсутність рухів.
Сенсорні системи мають подвійну організацію:
а) SS1 – це сомато-сенсорна зона – І, знаходиться в задній центральній звивині, виконує дискримінативний аналіз, тобто оцінює форму і характер поверхні предмету, приймає участь в складних рухах;
б) SS2 – це сомато-сенсорна зона – ІІ, має відношення до формування регуляції довільних рухів, орієнтації голови у напрямку звуків. Обидві зони мають сенсорні та моторні входи.
в) SМ1 – це сомато-моторна зона – І, знаходиться в передній центральній звивині;
г) SМ2 – це сомато-моторна зона – ІІ, знаходиться там же на медіальній поверхні кори. Обидві зони забезпечують відчуття просторової протяжності, стереогноз, відчуття ваги.
Потилична кора – це корковий центр зору. Він оцінює вигляд, форму, розміри та колір предмету. При пошкодження виникає геміанопсія (випадає частина поля зору), або виникає зорова агнозія (людина не впізнає знайомі предмети).
Верхня скронева звивина – корковий центр слуху (звивина Гешля – поля 41, 42). Оцінює звукові подразнення. При пошкодженні людина не може повторити сказане слово, хоч і чує, людина не розуміє звернену до неї мову, це слухова агнозія.
Задня частина нижньої лобної звивини (центр Брока) – це моторний центр мови. У правців він розміщується зліва. При пошкодження людина втрачає здатність до виразного мовлення, узгодження слів у реченні – моторна афазія.
Задня частина верхньої лобної звивини (центр Верніке) – це сенсорний центр мови, відповідає за сприйняття мови. При пошкодженні людина не розуміє звернену до неї мову – сенсорна афазія.
Задній відділ середньої лобної закрутки – руховий центр письма. При пошкодженні людина втрачає здатність писати – аграфія.
Кутова закрутка нижньої тім’яної долі (поле 30) – центр читання. При пошкодженні людина втрачає здатність читати – алексія.
Морський коник та його гачок – центр нюху. При пошкодженні людина втрачає здатність розрізняти запахи.
Верхні тім’яні долі – центр стереогнозу – оцінка положення тіла в просторі з закритими очима, глибока чутливість.
Надкрайова звивина (поле 40 лівої півкулі) – забезпечує здатність здійснювати привичні рухи чи автоматичні рухи, що сформувались в процесі життя. При пошкодженні розвивається моторна апраксія – людина знає, як виконати рух. але не може зробити його, не може намалювати предмет (порушується послідовність виконання складових руху).
Методи вивчення функцій кори великих півкуль:
1. Анатомо-клінічний метод – спостерігають за поведінкою людини при житті, вивчають структурні зміни після смерті.
2. Порівняльно-фізіологічний – оцінюють роль кори по поведінці у тварин різного рівня еволюційного розвитку.
3. Гістологічний – вивчають особливості будови кори на різних етапах розвитку організму.
4. Метод подразнення – вивчають функції кори шляхом подразнення різних її відділів.
5. Метод часткового та повного видалення кори – вивчають зміни поведінки тварин після видалення частин кори. (Роландо, 1823 рік).
6. Метод умовних рефлексів – І.П. Павлов вивчав поведінкові реакції у собак при сполученні різних подразників.
Генерацію електричних коливань в корі великого мозку живих організмів спостерігали і вперше описали Кеннон Р. (1875) і Данилевський В.Я. (1876). Реєстрація електричних коливань потенціалу від поверхні голови була проведена вперше в 1925 р. Правдич-Неминським В.В. у дослідах на тваринах і німецьким психіатром Н. Berger (1929) у людей.
У людей електрична активність кори великого мозку відводиться звичайно від шкіри на черепі. Метод реєстрації постійної електричної активності кори великого мозку отримав назву електроенцефалографія.
Для одержанная електроенцефалограми (ЕЕГ) можна застосувати або біполярний запис від двох активних електродів, розташованих на шкірі голови, або монополярний запис, при якому реєструючий (активний) електрод фіксують на шкірі голови, а індиферентний – на деякій відстані від нього (наприклад, на мочці вуха).
Запис ЕЕГ проводять за допомогою електроенцефалографу. При аналізі ЕЕГ враховують насамперед частоту, амплітуду, форму, тривалість та характер розподілу хвиль. Аналіз можна проводити візуально і за допомогою спеціальних електронних аналізаторів (аналогових і цифрових приладів). На сьогодні детально описано характеристики ЕЕГ для різних станів кори, точно виміряне і проаналізовано коливання потенціалів, які її складають. У несплячої людини в розслабленому стані при закритих очах за відсутності будь-яких зовнішніх подразників переважають хвилі частотою 8-13 Гц, амплітудою близько 50-100 мкВ, виражені вони більшою мірою в потиличних частках кори. Такі хвилі називають альфа-хвилями (або основним ритмом). Це так звана синхронізована ЕЕГ.
Коли людина розплющує очі, альфа-хвилі зникають (так звана блокада альфа-ритму або реакція десинхронізації) і замість них виникають бета-хвилі, які характеризуються більшою частотою (14-30 Гц) і меншою (до 30 мкВ) амплітудою. Вони відображають стан активності мозку, тобто збудження.
Під час перехідного стану від спокою до сну з’являється повільно-хвильовий ритм амплітудою 100-150 мкВ, частотою 4-7 Гц. Це тета-ритм. Під час глибокого сну на ЕЕГ реєструється дельта-ритм амплітудою 250-350 мкВ, частотою 0,5-4 Гц.
F - лобна кора, Р – тім’яна кора, О – потилична кора.
бета-ритм альфа-ритм тета-ритм дельта-ритм
ЕЕГ відображає головним чином постсинаптичні потенціали нейронів кори великого мозку. Про це свідчать результати одночасної реєстрації ЕЕГ за допомогою поза- і внутрішньоклітинного запису активності кортикальних нейронів. Припускають, що позитивні коливання потенціалів на поверхні кори великого мозку пов’язані з ЗПСП, який виникає в нейронах глибинних шарів кори або ГПСП у поверхневих її шарах.
Негативні коливання потенціалів ЕЕГ зумовлені зворотніми процесами в цих шарах. Ритмічна активність кори великого мозку, зокрема альфа-ритм, зумовлена головним чином впливами підкіркових структур, особливо таламуса, в якому виявлено особливі нейрони – “водії ритму” (пейсмекери), котрі через відповідні збудливі і гальмівні зв’язки здатні генерувати і підтримувати ритмічну активність кори великого мозку.
Запис ЕЕГ– діагностична процедура, яка використовується в неврологічній практиці. Так, при дифузних органічних пошкодженнях головного мозку, черепно-мозкових травмах спостерігаються сповільнені і нерегулярні хвилі. При пухлинах мозку часто виникають місцеві зміни ЕЕГ (у ділянці пухлин). У хворих на епілепсію на ЕЕГ спостерігаються пароксизмальні потенціали, судомні розряди, гострокінцеві хвилі та інші зміни. Запис ЕЕГ широко використовується в хірургічній практиці для контролю глибини наркозу: під час глибокої стадії наркотичного сну на ЕЕГ переважають дельта-хвилі.
При констатації смерті у сумнівних випадках, особливо при реанімації хворого, в клініці часто орієнтуються на зникнення коливань на ЕЕГ. (“плоска ЕЕГ”). У клінічній практиці також використовують метод реєстрації викликаних потенціалів для одержання об’єктивних даних про характер і динаміку деяких порушень сенсорних функцій.
При подразненні рецепторів шкіри, м’язів у первинних сомато-сенсорних ділянках переключаючих ядер таламуса кори великих півкуль реєструють коротко-латентні позитивно-негативні коливання електричного потенціалу, які носять назву первинні викликані потенціали. Вони постійні за формою, мають ЛП в межах 1-15 мсек, стійкі до наркозу та негативних чинників, здатні ритмічно відтворюватись. Зі значно більшим латентним періодом і більш складної форми реєструються потенціали, викликані подразненням неспецифічних висхідних шляхів, вони називаються вторинними потенціалами. Вторинні потенціали реєструються тільки в асоціативній корі, мають ЛП більше 15 мсек, зникають при поглибленні наркозу, нестабільні за формою, ритмічне відтворення їх одержати нелегко. Реєстрація викликаних потенціалів широко використовується для вивчення локалізації функцій в корі великих півкуль та встановлення зв’язків між різними структурами ЦНС.
Читайте также:
